biologie

38

Pour conclure, il me semble que les modèles neutres de l’évolution culturelle et

les modèles de reconstruction phylogénétiques offrent des outils essentiels pour l’étude

de l’évolution culturelle. Ces outils sont cependant encore peu développés et manquent

. Par exemple dans le cas des manuscrits du ‘Canterbury tale’ (Barbrook,

Howe, Blake, & Robinson, 1998) ou encore dans le cas de motifs textiles (Tehrani &

Collard, 2002). Ces méthodes ont provoqués de vifs débats autour de ce que pouvaient

mettre en évidence ces résultats (Borgerhoff Mulder, 2001; Boyd, Richerson,

Borgerhoff Mulder, & Durham, 1997; Eerkens, Bettinger, & McElreath, 2006; Mace &

Holden, 2005; O'Brien & Lyman, 2003b). Les limites de l’approche phylogénétiques

sont résumés ainsi par Monique Borgerhoff Mulder :

The view that human history can be captured through the construction of

phylogenies is controversial for several reasons. First, unlike species phylogenies, where

each has a pretty clear hierarchical relationship to the others on account of most of its DNA

having been channeled through the same history, within-species phylogenies exhibit no

unique branching among units, be these individuals or populations. Second, humans have

extraordinary capacities for the horizontal transmission of cultural traits, between as well as

within groups, with elaborate systems of communication allowing for borrowing, learning,

exchange, imitation, stealing, and even imposition of traits between societies. Third, cultural

transmission fosters high rates of innovation, permitting rapid evolutionary change. Fourth,

cultural transmission does not preclude recombination, whereby merging groups combine

elements of each, a classic example being the Ariaal, a fusion of northern Kenyan Samburu

and Rendille pastoralists. It is therefore not only very difficult to reconstruct accurate

phylogenies of human cultural traits, but questionable that a single phylogeny captures

much of a group’s history. (Borgerhoff Mulder, 2001)

Cependant, d’une part plusieurs phylogénies culturelles ont été réalisées avec succès,

d’autre part on s’attend à ce que les reconstructions phylogénétiques soient plus ou

moins délicates, voir impossibles, en fonction des éléments culturels étudiés (de la

même manière qu’en biologie les reconstructions phylogénétiques sont plus ou moins

délicates en fonction des groupes étudiés). A terme, l’importance des méthodes

phylogénétiques dans le domaine culturel s’évaluera par le nombre d’études réussies et

celui-ci dépendra en grande partie de la possibilité d’adapter les méthodes

phylogénétiques aux cas culturels, donc en grande partie de notre connaissance des

mécanismes de transmission de la culture.

38 Nous ne parlerons pas ici des méthodes phylogénétiques appliquées au langage.

L

ES FORCES LIEES AU CONTENU DES ELEMENTS CULTURELS

La variation guidée correspond au fait que les individus peuvent modifier des

éléments culturels qu’ils ont acquis et les transmettre à d’autres personnes par la suite.

Dans le milieu scientifique par exemple, il arrive fréquemment qu’un scientifique publie

une théorie, que celle-ci soit reprise, modifiée et publiée sous une forme légèrement

différente par un autre scientifique, que cette dernière version soit elle-même reprise et

modifiée et ainsi de suite. Il s’agit d’un exemple du processus de variation guidée. Les

individus utilisent les éléments culturels précédents pour en créer de nouveaux, non pas

de manière purement aléatoire mais dans une direction donnée (pour trouver une théorie

qui rende mieux compte des faits dans le cas scientifique). D’autres exemples évidents

concernent les différentes versions des logiciels informatiques, les articles des

encyclopédies libres comme Wikipédia, et de nombreuses innovations technologiques.

Dans chacun de ces cas, l’évolution des éléments culturels considérés repose sur 1)

l’acquisition des éléments précédents, 2) leur modification dans une direction donnée et

3) la transmission de ces éléments modifiés.

Conséquences sur l’évolution culturelle

Pour modéliser les conséquences de la variation guidée sur l’évolution culturelle,

Boyd et Richerson (1985) proposent un modèle équivalent au suivant : imaginez que

l’on observe l’évolution des techniques de pêche d’une population insulaire isolée.

Appelons

i x la technique utilisée par l’individu i ( i∈[1, N]) au temps t et '

i

x

la

technique utilisée par le même individu au temps t+1. Boyd et Richerson font

l’hypothèse qu’il existe une technique optimale que les individus cherchent à atteindre

et qui dépend de la situation, appelons-la

0 P . La force de variation guidée correspond au

fait que les individus, entre deux pas de temps, observent les techniques utilisée par les

autres individus de la population et génèrent de nouvelles techniques qui

en moyenne

sont biaisées vers la technique optimale. Ce modèle est équivalent à celui que nous

avons proposé dans notre étude de la fidélité de l’imitation (voir l’équation 2.1). Pour

tel-00431055

continuer dans le même esprit, nous appellerons contribution causale sociale la partie de

l’élément culturel qui est transmise entre les individus et contribution causale

individuelle la partie modifiée par l’individu

39

'

(1 ) i i i x = fS + − f P

. On peut représenter la variation guidée

en prenant l’équation suivante (identique à 2.1) :

(3.1)

Dans cette équation

i S représente la contribution causale sociale et i P la contribution

individuelle.

f est un coefficient qui détermine l’importance relative des facteurs

sociaux et individuels dans la formation des nouvelles techniques. Si

f =1 par exemple,

les facteurs individuels n’ont aucun rôle et la technique n’évolue pas. Si

f = 0 , les

facteurs sociaux n’ont aucun rôle. Si l’on suppose que la transmission sociale est non

biaisée,

E(S) = x , et qu’en moyenne les transformations tendent vers la technique

optimale,

0 E(P) = P , dans le cas général où f ne vaut ni 0, ni 1, si l’on calcule le

changement moyen entre deux générations (équivalente à l’équation 2.2), on a :

0

Δx = (1− f )(P − x) (3.2)

Cette équation est identique à celle trouvée précédemment et dans ce cas, il est clair que

très rapidement la technique utilisée converge vers la forme optimale

0 P . Autrement dit,

si tous les individus modifient progressivement un élément culturel dans une direction

donnée, très rapidement cet élément prend la forme désirée. On retrouve ici le résultat

que nous avons obtenu dans le cas de l’imitation.

Evolution

Boyd et Richerson cherchent ensuite à établir sous quelles conditions

l’émergence de la variation guidée peut être favorisée par sélection naturelle par rapport

à un apprentissage purement individuel. Dans notre exemple, si la quantité de poissons

ramenés par les pêcheurs influence la fitness des pêcheurs, la méthode d’apprentissage

qui permet d’acquérir la technique la plus proche de la technique optimale va être

39 La contribution causale sociale correspond à ce qui a été appelé apprentissage social par Boyd et

Richerson et la contribution causale individuelle correspond à l’apprentissage individuel ou par essais et

erreurs. Comme il ne s’agira pas toujours d’apprentissage à proprement parler je préfère garder une

dénomination neutre vis-à-vis des mécanismes impliqués dans la production des éléments culturels.

favorisée par sélection naturelle. Pour étudier ces effets, ils comparent deux gènes, un

qui repose légèrement plus sur l’apprentissage individuel que l’autre (c’est-à-dire qui est

un peu moins fidèle dans notre modèle, qui a une valeur de

f plus faible), et cherchent

sous quelles conditions l’un ou l’autre des deux gènes est favorisé par sélection

naturelle.

Boyd et Richerson montrent que pour que la variation guidée évolue il faut que

le taux d’erreur lié aux facteurs individuels soit plus élevé que celui lié aux facteurs

sociaux. En effet, si la technique utilisée est entièrement déterminée par des facteurs

individuels (

f = 0 ), et que ceux-ci produisent de nombreuses erreurs (la variance de i P

est élevée), peu d’individus utilisent la technique optimale. Ce qui revient à dire que si

tous les pêcheurs apprennent à pêcher uniquement par eux-mêmes, il y a peu de

pêcheurs qui utilisent la technique optimale. Dans ce cas, c’est la distribution des

erreurs liées aux facteurs individuels qui détermine la fitness moyenne de la population.

Si on suppose au contraire que

f =1, c'est-à-dire si la technique est déterminée

entièrement par les facteurs sociaux, et si

0 x = P , c’est-à-dire qu’en moyenne la

technique utilisée est optimale, alors c’est la distribution des erreurs liées aux facteurs

sociaux qui déterminent la fitness moyenne de la population (la variance de

i S ).

Autrement dit, si les pêcheurs apprennent à pêcher uniquement en observant leurs

collègues et qu’ils n’arrivent pas à imiter correctement leur technique alors peu de

pêcheurs utilisent la technique optimale.

Les autres résultats de Boyd et Richerson peuvent s’analyser en termes du

rapport entre les erreurs liées aux facteurs individuels et celles liées aux facteurs sociaux.

Dans un environnement constant et homogène par exemple, la sélection génétique

favorise l’apprentissage social si le taux d’erreurs par apprentissage individuel est élevé.

Autrement dit, si les champignons qui poussent en forêt sont toujours les mêmes, et

étant donné qu’il en existe de nombreux qui sont toxiques, la sélection naturelle favorise

l’émergence d’une capacité d’apprentissage qui repose essentiellement sur le

comportement des autres, pas sur un mécanisme d’essais et erreurs qui produit souvent

des erreurs mortelles. Si au contraire l’environnement est constant et que le mécanisme

d’apprentissage individuel ne produit pas d’erreur, alors la sélection naturelle favorise

ce dernier mécanisme. Dans un environnement hétérogène, si, par exemple, différentes

îles sont reliées entre elles par des phénomènes de migration et qu’à chaque île

tel-00431055

^{La théorie de la coévolution gène-culture part de l’hypothèse que la culture est}

^{une adaptation, donc qu’il existe des mécanismes psychologiques spécifiques qui ont}

^évolué

^{pour transmettre la culture. Bien sûr, ces mécanismes n’ont pas de raison d’être}

^{identiques à ceux que l’on observe en biologie. Au contraire, il est fort probable qu’ils}

^{soient nouveaux et qu’en conséquence, l’évolution de la culture suive une dynamique}

^{différente de l’évolution génétique. Selon cette hypothèse, la sélection naturelle aurait}

^{fait apparaître de nouvelles forces évolutionnaires}

³⁶

^{Pour Boyd et Richerson, la culture est le résultat de mécanismes d’apprentissage}

^{originaux qui ont évolué pour permettre à l’homme de s’accommoder à des}

^{environnements variables temporellement et spatialement (Boyd & Richerson, 1983,}

^{1985; Richerson & Boyd, 2005). Dès leurs premiers articles, Boyd et Richerson}

^{cherchent à caractériser les mécanismes psychologiques qui font que la culture est un}

^{système adaptatif (par exemple Boyd & Richerson, 1983). Dans leur dernier livre}

^Not

^{by genes alone}

^{(2005), ils présentent quatre ensembles de forces évolutionnaires qui ont}

^{pu évoluer face à quatre pressions de sélection différentes}

^{, propres au domaine culturel, qui,}

^{au même titre que la mutation, la sélection, la migration et la dérive en biologie, sont}

^{responsables de l’évolution culturelle.}

³⁷

^{Pour Cavalli-Sforza et Feldman, ce sont les modes de transmission de la culture}

^{qui sont originaux (Cavalli-Sforza & Feldman, 1981). Par exemple, il existe selon eux}

^{un mode de transmission de plusieurs vers un, qui correspond au fait que plusieurs}

^{: la variation guidée (}

^guided

^variation

^{), les biais de contenu (content based bias), les biais fréquence-dépendants}

⁽

^{frequency based bias) et les biais liés aux modèles (model based bias).}

^{36 A la différence des modes de transmission, les forces évolutionnaires modifient la composition des}

^{populations. En l’absence de force évolutionnaires, quel que soit le mode de reproduction par lequel se}

^{transmettent les éléments (génétiques ou culturels), leur distribution reste inchangée. En présence de}

^{forces évolutionnaires, la manière dont la distribution des éléments change au cours du temps dépend du}

^{mode de transmission.}

^{37 Je reprends ici les dénominations de leur livre le plus récent, mais les effets de toutes ces forces ont été}

^{analysés dans leur livre de 1985 et l’essen}

^{individus interviennent dans la transmission d’un élément culturel vers une seule}

^{personne donnée, une forme de pression de groupe. Ces modes de transmission reposent}

^{sur la description de la manière dont circulent les éléments culturels entre les individus.}

^{Les forces évolutionnaires de la culture qui ont été proposées peuvent être}

^{classées en trois catégories (Sperber & Claidière, 2008) : les forces aléatoires, les forces}

^{dépendantes du contenu et les forces dépendantes de la source. Les forces aléatoires}

^{sont responsables du phénomène de dérive des éléments culturels et agissent, avec plus}

^{ou moins d’importance, sur tous les éléments culturels. Les forces dépendantes du}

^{contenu sont spécifiques de certains éléments culturels. L’évolution des comportements,}

^{comme la conduite, diffère sensiblement de celle des savoirs, comme le code de la route}

^{par exemple. Au contraire, les forces dépendantes de la source sont indépendantes des}

^{éléments transmis, elles ne sont liées qu’à la source de la transmission. Les éléments}

^{transmis par une personne populaire par exemple, évoluent de manière originale en}

^{vertu du fait que c’est une personne particulière qui les transmet.}

^{Il existe un déséquilibre important dans l’étude de ces forces. Les forces}

^{dépendantes du contenu et les forces aléatoires n’ont pratiquement pas été étudiées,}

^{tandis que les forces dépendantes de la source ont attiré toute l’attention. Ce}

^{déséquilibre s’explique en partie par le fait que les forces aléatoires et celles}

^{dépendantes du contenu ne reposent pas sur des mécanismes spécifiques à l’évolution}

^{de la culture, tandis que les forces dépendantes de la source le sont nécessairement.}

^{Pour donner une vision d’ensemble du fonctionnement de la théorie de la coévolution}

^{gène-culture je présenterai d’abord les forces aléatoires et les forces dépendantes du}

^{contenu (les biais de variation guidée et de contenu). Ensuite, et comme les forces}

^{dépendantes de la source constituent la proposition la plus importante de la théorie de la}

^{coévolution gène-culture, je présenterai séparément l’étude des modes de transmission,}

^{du biais de conformité (un biais dépendant de la fréquence) et du biais de prestige (un}

^{biais dépendant du modèle).}

La théorie de la coévolution gène-culture propose deux hypothèses intéressantes
concernant l’origine évolutionnaire des capacités d’apprentissage social. Dans le
premier cas, ces capacités d’apprentissage peuvent évoluer de telle sorte que certains
individus ‘parasitent’ les comportements appris et découverts par d’autres, c’est le
modèle de Rogers. Dans le second cas, en présence d’un environnement modérément
variable, les capacités d’apprentissage social peuvent réduire l’incertitude liée aux
changements environnementaux, c’est le modèle de Boyd et Richerson. Dans les deux
cas, ces modèles peuvent certainement rendre compte de l’évolution des capacités
d’apprentissage sociale chez les animaux et en partie chez l’homme.

La question de l’origine des capacités qui rendent la culture humaine originale et
notamment cumulative demeure ouverte. A ce propos, il n’est pas évident que les
mécanismes psychologiques à l’origine des aspects cumulatifs de la culture aient évolué
pour transmettre les éléments culturels. La plupart des mécanismes psychologiques a
évolué pour acquérir des informations utiles ‘ici et maintenant’, pas pour entretenir des
éléments stables et répandus dans une population. Pour qu’un mécanisme
psychologique évolue pour transmettre les éléments culturels, il faut que l’acquisition
des éléments stables en général ait un effet bénéfique sur la fitness biologique.

D’autre part, l’existence d’un mécanisme évolué pour transmettre certains
éléments culturels, comme dans le cas du langage, ne montre pas qu’il existe un
mécanisme de transmission des éléments culturels en général, mais uniquement de
spécifique à certaines catégories d’items. Autrement dit, il n’est pas évident qu’il existe
des mécanismes psychologiques qui aient évolué pour transmettre les éléments culturels
en général. Il pourrait exister des mécanismes psychologiques qui auraient évolué pour
transmettre certains éléments spécifiquement qui par ailleurs seraient culturels.
En ce qui me concerne, et pour des raisons qui seront apparentes par la suite, il
ne me semble pas évident que la culture soit une adaptation. La culture amplifie
considérablement les capacités humaines et elle est responsable, sans aucun doute, de
l’accommodation de l’homme à de nombreux environnements très différents. Mais c’est
justement parce que la culture agit comme un catalyseur des capacités humaines, de
quasiment toutes ses capacités, que la culture ne m’apparaît pas comme un phénomène
unitaire, clairement circonscrit par un ou quelques mécanismes psychologiques qui lui
seraient proprement dédiés. Le phénomène que nous appelons culture pourrait résulter
d’un assemblage divers de nombreuses capacités psychologiques ayant chacune évolué
pour des raisons spécifiques.

Jusqu’à la fin des années 80 ce constat semblait satisfaisant (e.g. Campbell,
1974). Cependant, en 1988, Rogers a soulevé un problème fondamental de ce point de
vue (A. R. Rogers, 1988).
Imaginons, nous propose Rogers, qu’il existe une espèce d’animaux, que nous
appellerons les Snerdwump, qui habite un environnement qui varie de temps à autres.
Dans cette espèce, certains animaux apprennent par essais et erreurs le comportement
approprié pour l’environnement dans lequel ils se trouvent. Le reste des Snerdwump
copie le comportement des autres individus. Dans une telle situation, les Snerdwump
évoluent jusqu’à un équilibre comprenant une certaine proportion d’animaux qui
apprennent par essais et erreurs et d’autres qui apprennent par imitation (voir Figure 17).
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Le paysage adaptatif des Snerdwump. (1) : la fitness des
Snerdwump qui apprennent par essais et erreurs ne varie pas en fonction
de la proportion de Snerdwump qui apprend socialement. (2) : la fitness
des Snerdwump qui apprennent socialement est d’autant plus élevée que
leur proportion est faible (car dans ce cas les individus qu’ils imitent sont
ceux qui ont appris par essais et erreurs). (3) : la fitness moyenne est stable
quand elle est identique à celle des individus qui apprennent par essais et
erreurs. (reproduit de A. R. Rogers, 1988).
L’équilibre atteint dépend en grande partie de la fréquence des changements de
l’environnement. Dans le cas extrême où l’environnement ne change jamais, tous les
individus deviennent des imitateurs pour ne pas payer le coût associé à l’apprentissage
par essais et erreurs. Dans l’autre cas extrême où l’environnement varie sans cesse, tous
les individus apprennent par essais et erreurs car l’information sociale est toujours
trompeuse. En accord avec ces hypothèses intuitives, des modèles plus développés ont
permis d’établir les principaux résultats suivants (Aoki, Wakano, & Feldman, 2005;
Feldman, Aoki, & Kumm, 1996; Henrich & Boyd, 1998; Wakano & Aoki, 2006;
Wakano, Aoki, & Feldman, 2004) :

1. Si l’environnement est très stable, la sélection naturelle privilégie un
déterminisme uniquement génétique.

2. Si l’environnement est très instable, la sélection naturelle privilégie un
apprentissage uniquement par essais et erreurs.
3. Dans les cas intermédiaires, l’apprentissage par essais et erreurs et par
imitation coexistent.
Ce qui est surprenant dans le modèle de Rogers, c’est que la fitness de la population à
l’équilibre est toujours identique à celle des individus qui apprennent par essais et
erreurs. D’une certaine manière, Rogers met en évidence le fait que réduire les coûts
associés à un apprentissage ne permet pas d’augmenter la qualité de l’apprentissage. En
copiant son maître, l’apprenant ne peut pas devenir meilleur, donc la fitness moyenne de
la population ne peut pas augmenter avec l’apprentissage social.
Rogers fait remarquer que ce résultat présente une difficulté sérieuse à toute
interprétation de la culture comme permettant aux individus de s’accommoder à des
changements de l’environnement33
33 Rogers (1988) utilise le terme adaptation dans le sens d’une correspondance entre des organismes et
leur environnement, indépendamment du fait que cette correspondance soit le produit de la sélection
naturelle. Pour ma part, j’utilise dans ce travail la notion d’adaptation comme produit de la sélection
naturelle (voir Sober 1984 à ce sujet). D’autre part, Rogers associe cette conception de l’adaptation au fait
que la sélection naturelle ne produit de telles adaptations que si elle augmente la fitness moyenne de la
population. Il reprend ici une interprétation classique du théorème de Fisher (1958) par Wright (1969) qui
est malheureusement erronée (e.g. Frank & Slatkin 1992). Cela amène Rogers à conclure que bien que
l’apprentissage social soit naturellement sélectionné ce n’est pas une adaptation car il n’augmente pas la
fitness moyenne de la population. Pour ces raisons j’ai interprété l’analyse de Rogers en termes de
production et d’exploitation d’information, et non en termes d’adaptation